SUHU DAN PENYINARAN (AGROKLIM)

BAB I

PENDAHULUAN

1.      LATAR BELAKANG

Suhu pada prinsipnya adalah kandungan energy panas pada suatu objek, dan bersumber dari radiasi matahari (solar energy) sehingga faktor suhu sangat berkaitan dengan faktor radiasi cahaya matahari. Suhu dipermukaan bumi sangat bervariasi karena perbedaan tinggi tempat (altitude) dan letak lintang (latitude). Sebagai contoh, suhu udara di padang pasir dapat mencapai 58 derajat celcius pada siang hari dan -40 derajat celcius di daerah kutub.

Pertumbuhan tanaman ditentukan oleh aktivitas metabolisme yang terkendali oleh faktor lingkungan, diantaranya suhu. Proses fotosintesis berjalan baik pada suhu sekitar 21 derajat celcius dan dalam kondisi demikian proses pembentukan glukosa relatif lancar sehingga kesempatan untuk mengantarkan fotosintat keseluruh tubuh tumbuhan cukup tinggi. Namum demikian, pada suhu yang relatif rendah kesempatan tersebut  terhambat oleh ketersediaan energi karena proses pembakaran atau respirasi pada suhu rendah akan menghasilkan energi yang relatif kecil. Demikianlah suhu ikut berperan dalam keberhasilan pertumbuhan tanaman.

Selain itu, cahaya dari matahari juga berperan dalam kehidupan tumbuhan. Bagi tumbuhan khususnya yang berklorofil, cahaya matahari sangat berpengaruh dalam proses fotosintesis. Fotosintesis adalah proses dasar pada tumbuhan untuk menghasilkan makanan.  Makanan yang dihasilkan akan menentukan ketersediaan energi untuk pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan. Cahaya dibutuhkan oleh tumbuhan mulai dari proses perkecambahan biji sampai tanaman dewasa.

2.      RUMUSAN MASALAH

1.      Apa yang dimaksud dengan suhu dan penyinaran (cahaya) ?

2.      Bagaimana Hubungan Suhu Dengan Tanaman ?

3.      Dalam keadaan bagaimana suhu yang dibutuhkan oleh tanaman ?

4.      Bagaimana peranan cahaya terhadap tumbuhan ?

5.      Bagaimana adaptasi tumbuhan terhadap cahaya ?

6.      Bagaimana karakteristik tumnbuhan terhadap cahaya ?

3.      TUJUAN

Berdasarkan rumusan masalah yang ditentukan, maka karya ilmiah ini mempunyai tujuan :

1.      Mengetahui yang dimaksud dengan suhu dan penyinaran (cahaya)

2.      Mengetahui hubungan Suhu Dengan Tanaman

3.      Mengetahui bagaimana suhu yang dibutuhkan oleh tanaman

4.      Mengetahui peranan cahaya terhadap tumbuhan

5.      Mengetahui adaptasi tumbuhan terhadap cahaya

6.      Mengetahui karakteristik tumnbuhan terhadap cahaya

BAB II

PEMBAHASAN

1.      SUHU

1.1  Pengertian Suhu

Suhu  mencakup dua aspek yaitu derajat dan insolasi. Insolasi menunjukan energi panas dari matahari dengan satuan gram/kalori/cm²/jam. Dimana 1 grm kalori digunakan untuk menaikan suhu satu gram air sebesar 10C.

Suhu menunjukkan derajat panas benda. Mudahnya, semakin tinggi suhu suatu benda, semakin panas benda tersebut. Secara mikroskopis, suhu menunjukkan energi yang dimiliki oleh suatu benda. Setiap atom dalam suatu benda masing-masing bergerak, baik itu dalam bentuk perpindahan maupun gerakan di tempat getaran. Makin tingginya energi atom-atom penyusun benda, makin tinggi suhu benda tersebut.

Jumlah insolasi atau suhu suatu daerah berbeda-beda tergantung pada :

1.1.1        Latitude

Latitude yaitu letak  lintang suatu tempat. Pada daerah katulistiwa insolasi lebih besar dan berbeda dibandingkan dengan daerah sub-tropis atau daerah sedang. Suatu daerah yang letaknya semakin kekutub maka insolasinya semakain rendah karena sudut jatuh radiasi matahari semakin besar atau karena jarak matahari ke bumi semakin jauh. Akan tetepi insolasi total untuk suatu musim pertumbuhan  tanaman hampir sama karena panjang hari yang lebih lama.

1.1.2        Musim

      Pada musim panas insolasi tinggi sedangkan pada musim hujan rendah.

1.1.3        Kejernihan atmosfer

Semakin jernih atmosfer maka semakin tinggi insolasis yang diterima oleh bumi karena tidak adanya awan atau bintik-bintik air

1.1.4        Konstanta matahari

Konstanta matahari merupakan jarak matahari dengan bumi. Semakin dekat jarak matahri ke bumi maka insolasi akan semakin tinggi.

Pertumbuhan adalah proses kenaikan volume yang bersifat irreversibel (tidak dapat balik), dan terjadi karena adanya pertambahan jumlah sel dan pembesaran dari tiap-tiap sel. Pada proses pertumbuhan biasa disertai dengan terjadinya perubahan bentuk. Pertumbuhan dapat diukur dan dinyatakan secara kuantitatif.

Perkembangan adalah proses menuju dewasa. Proses perkembangan berjalan sejajar dengan pertumbuhan. Berbeda dengan pertumbuhan, perkembangan merupakan proses yang tidak dapat diukur. Dengan kata lain, perkembangan bersifat kualitatif, tidak dapat dinyatakan dengan angka.

1.2      Hubungan Suhu Dengan Tanaman

Suhu merupakan faktor lingkungan yang berpengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Suhu mempengaruhi beberpa proses fisiologis penting yaitu:

a.       Buka dan menututupnya stomata

b.      Transpirasi

c.       Penyerapan air dan nutrisi (unsur hara)

d.      Fotosintesis

e.       Respirasi

f.       Kinerja enzim

g.      Cita rasa tanaman

h.      Pembentukan primordia bunga

Peningkatan suhu sampai titik optimum akan diikuti oleh peningkatan proses-proses tersebut dan setelah melewati titik optimum proses tersebut mulai dihambat baik secara fisik maupun kimia. Menurunnya aktivitas enzim (degradasi enzim).

Pada tanaman hortikultura suhu merupakan faktor penting dalam pembentukan primordia bunga, dimana dalam pembentukan bunga tanaman dibutuhkan suhu optimal yaitu suhu yang dibutuhkan tanaman dalam pembentukan primordia bunga. Dimana dalam pembentukan bunga tanaman memerlukan suhu optimal yaitu suhu yang dibutuhkan oleh tanaman dalam pembentukan primordia bunga. Selain itu, juga mempengaruhi aktivitas mikroorganisme dan enzim pada suhu yang rendah 0^oC umumnya aktivitas organisme tidak aktif atau dorman sedangkan pada suhu yang tinggi akan menimbulkan proses pembentukan protein dan enzim yang bercerai berai/rusak (denaturasi).

1.3      Suhu Yang Dibutuhkan Tanaman

Suhu yang dibutuhkan dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman dikenal sebagai suhu kerdinal yaitu meliputi suhu optimum, suhu minimum dan suhu maksimum. Suhu kardinal yang dibutuhkan oleh  tanaman adalah berbeda-beda tergantung pada jenis tanamannya. Dimana suhu yang berada dibawah batas maksimum atau diatas optimum ini tidak baik untuk tanaman, keadaan tersebut sering disebut suhu ekstrim. Pengaruh faktor suhu pada tanaman menimbulkan gangguan-gangguan pada tanaman baik secara morfologi maupun fisiologinya.

Pengaruh suhu terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman dapat dibedakan sebagai berikut :

1.3.1        Batas Suhu Yang Menguntungkan Tanaman

Batas suhu yang membantu pertumbuhan dan perkembangan tanaman diketahui sebagai suhu optimum. Pada batas ini semua proses dalam perkembangan dan pertumbuhan tanaman akan berjalan baik dari segi morfologi maupun fisiologinya.

Proses fisiologi tersebut antara lain yaitu :

a.              Fotosintesis

b.              Respirasi

c.              Penyerapan air           

d.             Transpirasi

e.              Pembelahan sel

f.               Pemanjangan sel dan

g.              Perubahan fungsi sel akan berlangsung secara baik sehingga akan diperoleh produksi maksimum pada setiap jenis tanaman kebutuhan akan suhu optimum ini bervariasi seperti pada tanaman C3 membutuhkan suhu optimumnya antara 270C- sampai 280C, sedangkan pada tanaman C4 suhu optimumnya adalah 300C sampai 350C.

Berdasarkan hal ini tanaman hortikultura dikelompokkan sebagai berikut :

a.       Tanaman yang menghendaki batas suhu optimum yang rendah ( tanaman musim dingin), yaitu tanaman yang tumbuh baik pada suhu 450F sampai 600F

b.      Tanaman yang menghendaki batas suhu optimum yang tinggi (musim panas), yaitu tanaman yang tumbuh baik pada suhu antara 600F sampai 750F

Dari tipe-tipe tanaman tersebut diatas maka dapat dilihat contoh-contoh tanamannya pada tabel berikut.

Tanaman Musim Dingin (suhu Optimum = 45-600F)
Tanaman buah-buahan	Tanaman sayuran	Tanaman hias
Apel, pear,cherry, plum, strawberry	Asparagus, kubis, wortel, kentang dll	Gramenium, petunia
Tanaman Musim Dingin (suhu Optimum = 60-750F)
Apricot, grape, citrus	Tomat, waluh, ketimun	Rose, orchid

Dilihat dari segi morfologinya yaitu :

a.       Pertumbuhan dan perkembangan vegetatif tanaman

b.      Pertumbuhan dan perkembangan generatif tanaman

c.       Daya perkecambahan dan daya tumbuh benih tanaman

2.3.1        Batas Suhu Yang Tidak Menguntungkan

Batas suhu yang tidak menguntungkan bagi pertumbuhan dan perkembangan tanaman dapat dibedakan sebagai berikut baik secara morfoligi dan fisiologinya :

2.3.1.1  Suhu Diatas Maksimum yang berpengaruh terhadap :

a.       Respirasi, yaitu terjadinya proses respirasi dan absobsi air yang tinggi sehingga terjadi proses-proses perombakan protein dan terhambatnya kinerja enzim (denaturasi).

b.      Terganggunya pembentukan sel generatif yang  terjadi karena rusaknya pembelahan sel secara mitosis sehingga biji akan mandul atau kosong.

c.       Terjadinya translokasi, yaitu terganggunya proses pengangkutan dan penyebarann assimilat (hasil fotosintesis) dari sumber fotosintesis ke bagian-bagian tanaman yang menggunakan atau menyimpan cadangan makanan seperti : buah, batang dan umbi.

d.      Terjadinya mutasi gen akibat adanaya suhu yang terlalu tinggi yang menyebabkan berubahnya susunan genetik tanaman atau adanya sinar gamma.

e.       Tanaman kekurangan unsur hara, karena suhu tinggi dapat mengganggu perombakan-perombakan senyawa-senyawa penting bagi tanaman.

f.       Tanaman menjadi layu akibat suhu yang tinggi sehingga absorbsi air yang rendah dan tingginya evapotranspirasi

2.3.1.2   Suhu Dibawah Minimum perlambatan pertumbuhan dan perkembangan serta menghambat pembungaan tanaman.

2.3.1.3   Absorbsi unsur hara dan air terganggu karena air akan membekupada suhu dibawah minimum dan akar tanaman akan membeku yang menyebabkan fikositas  menjadi naik. Penyerapan unsur hara juga terganggu karena bakteri-bakteri pengurai akan mengalami dormansi atau istrihat

2.3.1.4   Respirasi menurun karena kebutuhan air dan udara dalam tubuh tanaman menjadi rendah seiring rendahnya aktivitas-aktivitas dalam tubuh tumbuhan.

2.3.1.5   Perkecambahan benih akan teganggu dimana embrio akan rusak yang disebabkan rusaknya membran sel dalam biji.

2.3.1.6   Sufokasi (suffocationI) lambatnya pertumbuhan tanaman karena suhu udara yang rendah pada tanah dan kekurangan oksigen

2.3.1.7   Dedikasi yaitu terjadinya kekeringan fisiologis karena absorbso air terhambat karena kurangnya permeabilitas selaput akar atau karena naiknya visikositas air dalam air bahkan membeku.

Proses transfer panas antara tanaman dan lingkungannya dapat terjadi :

melalui proses konduksi dan konveksi

dalam bentuk panas yang dapat dirasakan

a.       Konduksi :

Konduksi merupakan cara perambatan panas dari satu molekul ke molekul lainnya atau dari satu benda ke benda lainnya.

b.      Konveksi

Konveksi adalah transfer panas dengan cara aliran. Konveksi berlangsung sebagai akibat berkurangnya massa jenis suatu zat bila dipanaskan.

c.       Radiasi

Radiasi adalah transfer panas dalam bentuk gelombang elektromagnetik

d.       Suhu

Merupakan faktor lingkungan yang berpengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman

a) Suhu berkorelasi positif dengan radiasi mata hari

b) Suhu: tanah maupun udara disekitar tajuk tanaman

e.       Tinggi rendahnya suhu disekitar tanaman ditentukan oleh radiasi matahari, kerapatan tanaman, distribusi cahaya dalam tajuk tanaman, kandungan lengas tanah.

Proses Fisiologis

a.       Suhu mempengaruhi beberapa proses fisiologis penting: bukaan stomata, laju transpirasi, laju penyerapan air dan nutrisi, fotosintesis, dan respirasi

b.      Peningkatan suhu sampai titik optimum akan diikuti oleh peningkatan proses di atas

c.       Setelah melewati titik optimum, proses tersebut mulai dihambat: baik secara fisik maupun kimia, menurunnya aktifitas enzim (enzim terdegradasi)

Aspek  Fisiologis

Suhu meningkatkan perkembangan tanaman sampai batas tertentu. Hubungan suhu dengan pertumbuhan tanaman menunjukkan hubungan yang linear sampai batas tertentu, setelah tercapai titik maksimum (puncak) hubungan kedua variabel itu menunjukkan hubungan parabolik.

Suhu udara atau suhu tanah berpengaruh terhadap tanaman melalui proses metabolisme dalam tubuh tanaman, yang tercermin dalam berbagai karakter seperti :

a.       laju pertumbuhan

b.      dormansi benih dan kuncup

c.       perkecambahannya

d.      pembungaan,

e.       pertumbuhan buah

f.       pendewasaan/pematangan jaringan atau organ tanaman.

g.      Respon tanaman terhadap suhu berbeda tergantung : jenis tanaman, varietas, tahap pertumbuhan tanaman, macam organ/jaringan

Pada Tahap A-B

a.       merupakan tahap pertumbuhan yang sangat cepat.

b.      Suhu meningkatkan laju pertumbuhan membentuk garis lurus (linear) dimana

c.       kurvanya merupakan fungsi eksponensial dengan suhu.

d.      Pada tahap ini energi panas dapat mengaktifkan seluruh sistem (perangkat) pertumbuhan. Sehingga efisiensi penggunaan energi panas oleh tanaman adalah besar. Energi panas yang terbuang percuma berada pada jumlah yang kecil, atau energi panas yang tertangkap molekul dapat meningkatkan gerakan-gerakan molekul dalam jaringan tanaman.

Pada tahap B-C

a.       kecepatan pertumbuhan tanaman menurun, sehingga rata-rata fluktuasi pertumbuhan dapat membentuk garis mendatar.

b.      Fluktuasi kecepatan pertumbuhan pada tahap ini sering disebabkan oleh faktor-faktor tumbuh lainnya diluar suhu seperti air, cahaya, ketersediaan oksigen dan karbondioksida serta unsur  hara kadang-kadang menjadi faktor pembatas, tetapi masih dapat ditolerir oleh tanaman.

c.       Titik B merupakan  titik kritis dimana ketersediaan faktor tumbuh diluar suhu memegang peranan penting. Kondisi sedikit saja dibawah optimum dapat menjadi faktor pembatas (limiting factor).

Pada Tahap C-D

a.       merupakan tahap pertumbuhan menurun, dimana energi panas tidak lagi dapat meningkatkan laju pertumbuhan.

b.      Pada tahap ini penurunan kecepatan pertumbuhan sebanding dengan kenaikan suhu.

c.       Dibandingkan dengan tahap A-B, garis proyeksi  a-b selalu lebih besar daripada garis proyeksi c-d. Hal ini berarti bahwa percepatan pertumbuhan pada tahap C-D. Kondisi ini dapat diartikan bahwa kenaikan suhu sebanding dengan penurunan aktivitas enzim pertumbuhan dan sebanding pula dengan kerusakan protein, sebagai bahan baku enzim.

d.      Dapat diketahui bahwa panas dapat meningkatkan energi kinetik dari molekul-molekul tanaman yang membuat laju reaksi biokimia meningkat sampai batas tertentu dan panas

e.       yang terlalu tinggi tidak lagi menguntungkan pada tanaman.

2.3.2        Pengaruh Suhu Minimum terhadap Tanaman

Pada suhu rendah (minimum) pertumbuhan tanaman menjadi lambat bahkan terhenti, karena kegiatan enzimatis dikendalikan oleh suhu. Suhu tanah yang rendah akan berakibat absorpsi air dan unsur hara terganggu, karena transpirasi meningkat.

2.3.3        Pengaruh Suhu Optimum terhadap Tanaman

Dalam selang suhu minimum ke optimum, kecepatan pertumbuhan berbeda tidak nyata kalau waktu cukup lama, tetapi kecepatan pertumbuhan bertambah tinggi bila semakin dekat dengan suhu optimum.

Tanaman di daerah sedang, suhu optimum untuk fotosintesa lebih rendah dibandingkan dengan suhu optimum untuk respirasi.

2.3.4        Pengaruh Suhu Maksimum terhadap Tanaman

a.           Jaringan tanaman akan mati apabila suhu mencapai 45ºC  sampai 55 ºC selama 2 jam.

b.          Tanaman yang kadar karbohidrat tinggi lebih tahan terhadap suhu ekstrem tinggi, karena denaturasi karbohidrat lebih tahan dibandingkan protein. Denaturasi portein terjadi pada suhu 45 ºC, sedangkan karbohidrat baru rusak pada suhu diatas 55 ºC, bahkan ada yang sampai 85 ºC.

2.3.5        Pengaruh suhu terhadap lengas tanah

a.           Peningkatan suhu disekitar iklim mikro tanaman akan menyebabkan cepat hilangnya kandungan lengas tanah

b.          Peranan suhu kaitannya dengan kehilangan lengas tanah melewati mekanisme transpirasi dan evaporasi

c.           Peningkatan suhu terutama suhu tanah dan iklim mikro di sekitar tajuk tanaman akan mempercepat kehilangan lengas tanah terutama pada musim kemarau

d.          Pada musim kemarau, peningkatan suhu iklim mikro tanaman berpengaruh negatif terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman terutama pada daerah yang lengas tanahnya terbatas

2.      CAHAYA

2.1  Pengertian Cahaya

Cahaya matahari adalah sumber energi utama bagi kehidupan seluruh makhluk hidup di dunia. Bagi manusia dan hewan cahaya matahari adalah penerang dunia ini. Selain itu bagi tumbuhan khususnya yang berklorofil cahaya matahari sangat menentukan prosesfotosintesis.  Fotosintesis adalah proses dasar pada tumbuhan untuk menghasilkan makanan.Makanan yang dihasilkan akan menentukan ketersediaan energi untuk pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan. Cahaya dibutuhkan oleh tanaman mulai dari proses perkecambahan biji sampai tanaman dewasa. Dengan demikian cahaya dapat menjadi faktor pembatas utama di dalam semua ekosistem.

Merupakan faktor lingkungan yang sangat penting sebagai sumber energi utama bagi ekosistem. Bagi tumbuhan khususnya yang berklorofil cahaya matahari sangat berperan dalam proses fotosintesis. Fotosintesis adalah proses dasar pada tumbuhan untuk menghasilkan makanan. Makanan yang dihasilkan akan menentukan ketersediaan energi untuk pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan (Annonymous, 2009).

Cahaya matahari mempengaruhi ekosistem secara global karena matahari menentukan suhu. Cahaya matahari juga merupakan unsur vital yang dibutuhkan oleh tumbuhan sebagai produsen untuk berfotosintesis. Cahaya Optimal bagi Tumbuhan Kebutuhan minimum cahaya untuk proses pertumbuhan terpenuhi bila cahaya melebihi titik kompensasinya (Wirakusumah, 2003).

Beberapa tumbuhan mempunyai karakteristika yang dianggap sebagai adaptasinya dalam mereduksi kerusakan akibat cahaya yang terlalu kuat atau supra optimal. Dedaunan yang mendapat cahaya dengan intensitas yang tinggi, kloroplasnya berbentuk cakram, posisinya sedemikian rupa sehingga cahaya yang diterima hanya oleh dinding vertikalnya. Antosianin berperan sebagai pemantul cahaya sehingga menghambat atau mengurangi penembusan cahaya ke jaringan yang lebih dalam.

Besarnya energi matahari yang diterima oleh tanaman tidak sama dari musim ke musim dan latitude ke latitude lainnya. Tetapi besarnya energi matahari yang diterima tanaman (tumbuhan) setiap tahunnya pada latitude yang sama tidak sama bervariasi dan besarnya energi matahari yang ditangkap tanaman untuk jenis tanaman yang berbeda, juga akan berbeda-beda pula.

Kekurangan cahaya matahari akan mengganggu proses fotosintesis dan pertumbuhan , meskipun kebutuhan cahaya tergantung pada jenis tumbuhan. Selain itu , kekurangan cahaya saat perkecambahan berlangsung akan menimbulkan gejala etiolasi dimana batang kecambah akan tumbuh lebih cepat namun lemah dan daunnya berukuran kecil, tipis dan bewarna pucat (tidak hijau). Semua ini terjadi dikarenakan tidak adanya cahaya sehingga dapat memaksimalkan fungsi auksin untuk pemanjangan sel-sel tumbuhan. Sebaliknya , tumbuhan yang tumbuh di tempat terang menyebabkan tumbuhan tumbuhan tumbuh lebih lambat dengan kondisi relative pendek , daun berkembang baik lebih lebar, lebih hijau , tampak lebih segar dan batang kecambah lebih kokoh.

Ada tiga aspek penting yang perlu dikaji dari faktor cahaya, yang sangat erat kaitannya dengan sistem ekologi, yaitu:

Ø   Kualitas cahaya atau komposisi panjang gelombang

Ø   Intensitas cahaya atau kandungan energi dari cahaya.

2.1.1        Kualitas Cahaya

Secara fisika, radiasi matahari merupakan gelombang- gelombang elektromagnetik dengan berbagai panjang gelombang. Tidak semua gelombang- gelombang tadi dapat menembus lapisan atas atmosfer untuk mencapai permukaan bumi. Umumnya kualitas cahaya tidak memperlihatkan perbedaan yang mencolok antara satu tempat dengan tempat lainnya, sehingga tidak selalu merupakan faktor ekologi yang penting.

Umumnya tumbuhan teradaptasi untuk mengelola cahaya dengan panjang gelombang antara 0,39 – 7,6 mikron. Klorofil yang berwarna hijau mengasorpsi cahaya merah dan biru, dengan demikian panjang gelombang itulah yang merupakan bagian dari spectrum cahaya yang sangat bermanfaat bagi fotosintesis.

Pada ekosistem daratan kualitas cahaya tidak mempunyai variasi yang berarti untuk mempengaruhi fotosintesis. Pada ekosistem perairan, cahaya merah dan biru diserap fitoplankton yang hidup di permukaan sehingga cahaya hijau akal lewat atau dipenetrasikan ke lapisan lebih bawah dan sangat sulit untuk diserap oleh fitoplankton.
Pengaruh dari cahaya ultraviolet terhadap tumbuhan masih belum jelas. Yang jelas cahaya ini dapat merusak atau membunuh bacteria dan mampu mempengaruhi perkembangan tumbuhan (menjadi terhambat), contohnya yaitu bentuk- bentuk daun yang roset, terhambatnya batang menjadi panjang.

2.1.2        Intensitas cahaya

Intensitas cahaya atau kandungan energi merupakan aspek cahaya terpenting sebagai faktor lingkungan, karena berperan sebagai tenaga pengendali utama dari ekosistem. Intensitas cahaya ini sangat bervariasi baik dalam ruang/ spasial maupun dalam waktu atau temporal.

Intensitas cahaya terbesar terjadi di daerah tropika, terutama daerah kering (zona arid), sedikit cahaya yang direfleksikan oleh awan. Di daerah garis lintang rendah, cahaya matahari menembus atmosfer dan membentuk sudut yang besar dengan permukaan bumi. Sehingga lapisan atmosfer yang tembus berada dalam ketebalan minimum.
Intensitas cahaya menurun secara cepat dengan naiknya garis lintang. Pada garis lintang yang tinggi matahari berada pada sudut yang rendah terhadap permukaan bumi dan permukaan atmosfer, dengan demikian sinar menembus lapisan atmosfer yang terpanjang ini akan mengakibatkan lebih banyak cahaya yang direfleksikan dan dihamburkan oleh lapisan awan dan pencemar di atmosfer (Sasmitamihardja, 1996).

2.1.3        Kepentingan Intensitas Cahaya

Intensitas cahaya dalam suatu ekosistem adalah bervariasi. Kanopi suatu vegetasi akan menahan dann mengabsorpsi sejumlah cahaya sehingga ini akan menentukan jumlah cahaya yang mampu menembus dan merupakan sejumlah energi yang dapat dimanfaatkan oleh tumbuhan dasar. Intensitas cahaya yang berlebihan dapat berperan sebagai faktor pembatas. Cahaya yang kuat sekali dapat merusak enzim akibat foto- oksidasi, ini menganggu metabolisme organisme terutama kemampuan di dalam mensisntesis protein (Annonymous, 2008).

2.1.4        Titik Kompensasi

Dengan tujuan untuk menghasilkan produktivitas bersih, tumbuhan harus menerima sejumlah cahaya yang cukup untuk membentuk karbohidrat yang memadai dalam mengimbangi kehilangan sejumlah karbohidrat akibat respirasi. Apabila semua faktor- faktor lainnya mempengaruhi laju fotosintesis

dan respirasi diasumsikan konstan, keseimbangan antara kedua proses tadi akan tercapai pada sejumlah intensitas cahaya tertentu.

2.2  Peranan Cahaya Terhadap Tumbuhan

2.2.1        Fotoperiodisme

Lama penyinaran relative antara siang dan malam dalam 24 jam akan mempengaruhi fisiologis dari tumbuhan. Fotoperiodisme adalah respon dari suatu organisme terhadap lamanya penyinaran sinar matahari. Contoh dari fotoperiodisme adalah perbungaan, jatuhnya daun, dan dormansi.

Di daerah sepanjang khatulistiwa lamanya siang hari atau fotoperiodisme akan konstan sepanjang tahun, sekitar 12 jam. Di daerah temperate atau bermusim panjang hari lebih dari 12 jam pada musim panas, tetapi akan kurang dari 12 jam pada musim dingin.

Berdasarkan respon tanaman terhadap fotoperiodemembagi tanaman atas tiga golongan yaitu:

·         Tanaman berhari pendek

·         Tanaman berhari panjang

·         Tanaman berhari netral

a.       Tanaman Berhari Pendek

Tanaman berhari pendek ialah tanaman yang hanya dapat berbunga bila panjang hari kurang dari nilai kritis (panjang hari maksimum). Panjang hari maksimum berkisar antara 12 jam sampai 14 jam.

Tanaman yang berhari pendek akan mengalami pertumbuhan vegetative terus menerus apabila panjang hari melewati nilai kritis, dah akan berbunga di hari pendek di akhir musim panas dan musim gugur. Tetapi tanaman berhari pendek tidak berbunga di hari pendek di awal musim semi, dan akan berbunga di hari pendek pada akhir musim panas. Hal ini disebabkan karena suhu tidak cukup hangat untuk melanjutkan pertumbuhan ke fase reproduktif. Disamping itu pertumbuhannya vegetative yang tersedia pada saat itu belum mencukupi untuk mengantarkan tanaman kepembungaan, disamping benyak system (hormone, enzim dan lain-lain) juga belum siap.

Tanaman yang tidak peka terhadap fotoperiode yang tergolong berhari pendek, biasanya mempunyai sifat fisiologis yang menonjol daripada sifat yang ditimbulkan oleh pengaruh ligkungan. Misalnya pembungaan dan pembuahan akan lebih dipengaruhi oleh ketersediaan asimilat dan sistem hormone dalam tubuhnya. Tanaman yang peka terhadap fotoperiode, pembungaan dan pembentukan buahnya sangat ditentukan oleh panjangnya hari sebesar 15 menit saja sudah berarti bagi terbentuknya bunga.

b.      Tanaman Berhari Panjang

Tanaman berhari panjang adalah tanaman yang menunjukkan respon berbunga lebih cepat bila panjang hari lebih panjang dari panjang hari minimum (kritis) tertentu, atau disebut pula tanaman bermalam pendek yakni Tumbuhan yang memerlukan lamanya siang hari lebih dari 12 jam untuk terjadinya proses perbungaan, seperti gandum, bayam, dll.

Tanaman berhari panjang yang berasal dari zone sedang (temperate) akan berbunga dalam bulan mei dan juli apabila panjang siang selama 15 jam. Sebagai contoh tanaman berhari panjang adalah spinasi (spinacia oler acea L) Barley (Hordeum spp), Rey (Secale cereale), Bit gula (Beta vulgaris), Alfalfa dan lain-lain. Tarwe winter (Triticum aestivum) yang tergolong tanaman berhari panjang menghendaki lama penyinaran lebih dari 14 jam sehari dan untuk berkecambah memerlukan suhu rendah. Sedangkan pertumbuhan selanjutnya sampai berbunga dan berbuah menghendaki suhu yang lebih tinggi dan hari-hari panjang. Bila syarat-syarat yang dikehendakinya tidak terpenuhi, maka tarwe winter tidak dapat menghasilkan bunga dan buah.

          Kombinasi suhu dan panjang hari yang mengontrol pertumbuhan vegetatif dan generatif pada beberapa jenis tanaman hari panjang sebenarnya dapat diciptakan dengan perlakuan-perlakuan terhadap tanaman. Misalnya penyinaran singkat di malam hari untuk memperpendek periode gelap. Percobaan-percobaan seperti ini dapat mempengaruhi perbungaan, khususnya pada tanaman yang menghendaki panjang siang lebih dari 15 jam.

Perlakuan vernalisasi pada biji tarwe winter akan berkecambah akan menyebabkan proses yang menginduksi kecambah ke arah pertumbuhan menuju pembentukan primordia bunga. Karena biji tarwe winter pada saat berkecambah juga memerlukan fase gelap yang lebih panjang (hari pendek), maka selain vernalisasi, untuk mengantarkan tanaman ini ketahap pembungaan juga diperlukan perlakuan gelap buatan. Sedangkan hari panjang dan suhu tinggi yang diharapkan untuk pertumbuhan vegetatif dapat dibuat dengan penyinaran singkat pada malam hari dengan lampu listrik yang berkapasitas 50 watt setiap meter bujur sangkar selama lebihkurang 5 jam.

c.       Tanaman Berhari Netral

Tanaman berhari netral (intermediate) adalah tanaman yang berbunga tidak dipengaruhi oleh panjang hari. Tanaman intermediate dalam zona sedang bisa berbunga dalam beberapa bulan. Tetapi tanaman yang tumbuh di daerah tropik yang mengalami 12 jam siang dan 12 jam malam dapat berbunga terus menerus sepanjang tahun. Oleh karena itu tanaman yang tumbuh di daerah tropik pada umumnya adalah tanaman intermediate.
Yang tergolong tanaman intermediate adalah kapas (Gossypium hirsutum), tembakau (Nicotiana tobaccum), bunga matahari (Helianthus annus), tomat dan lain sebagainya.

Tanaman intermediate memerlukan pertumbuhan vegetatif tertentu sebagai tahap untuk menuju tahap pembungaan tanpa dipengaruhi oleh fotoperiode. Apabila beberapa tumbuhan terpaksa harus hidup di kondisi fotoperiodisme yang tidak optimal, maka pertumbuhannya akan bergeser ke pertumbuhan vegetatif. Di daerah khatulistiwa, tingkah laku tumbuhan sehubungan dengan fotoperiodisme ini tidaklah menunjukkan adanya pengaruh yang mencolok. Tumbuhan akan tetap aktif dan berbunga sepanjang tahun asalkan faktor- faktor lainnya dalam hal ini suhu, air, dan nutrisi tidak merupakan faktor pembatas (Syamsuri, 2007).

2.2.2        Fotoenergetic

Cahaya matahari merupakan factor krusial dalam kehidupan tumbuhan sebagai sumber energy. Untuk dapat memperoleh energy bagi pertumbuhan dan perkembangannya, tumbuhan memerlukan sejumlah cahaya minimal.

Fotoenergetic adalah pertumbuhan yang dipengaruhi oleh banyaknya energy yang diserap dari sinar matahari oleh bagian tanaman. Intensitas cahaya yang tinggi di daerah tropis tidak seluruhnya dapat digunakan oleh tanaman. Energi cahaya matahari yang digunakan oleh tanaman dalam proses fotosintesis berkisar antar 0,5 – 2,0 % dari jumlah total energi yang tersedia. Sehingga hasil fotosintesis berkurang apabila intensitas cahaya kurang dari batas optimum yang dibutuhkan oleh tanaman,  Setiap daun pada tumbuhan harus memproduksi energy yang cukup besar sehingga dapat dimanfaatkan setelah dikurangi energy untuk respirasi. Jika tumbuhan kekurangan cahaya dalam waktu panjang, maka lambat laun akan mati. Proporsi cahaya yang dibutuhkan untuk menyeimbangkan hasil fotosintesis dan kebutuhan respirasi disebut titik kompensasi cahaya

Fotosintesis adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan atau energi yaitu glukosa yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri dengan menggunakan zat hara, karbondioksida, dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari. Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof. Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai molekul penyimpan energi.

2.2.3        Fotodestruktif

Fotodestruktif adalah tingginya intensitas cahaya yang mengakibatkan fotosintesis semakin tidak bertambah lagi dikarenakan tanaman mengalami batas titik jenuh cahaya sehingga bukan menjadi sumber energy tetapi sebagai perusak.

Proses fotosintesis, cahaya berpengaruh melalui intensitas, kualitas dan lamanya penyinaran, tetapi yang terpenting adalah intensitasnya.Sehubungan dengan laju fotosisntesi, intensitas cahaya yang semakintinggi (naik) mengakibatkan lalu fotosisntesis semakin tidak bertambahlagi walaupun intensitas cahaya terus bertambah. Batas ini disebut titik saturasi cahaya atau titik jenuh cahaya (ligh saturation point). Pada keadaan ini cahaya bukan sebagai sumber energi maupun sebagai bentuk  perusak.

Intensitas cahaya yang tinggi mengakibatkan temperatur daun meningkat,sebagai akibat menutupnya stomata, sehingga sebagaian klorofil menjadi pecah dan rusak (fotodestruktif). Sedangkan pada intensitas cahaya yangsemakin menurun sampai batas tertentu jumlah O2 yang dikeluarkan oleh proses fotosintesis sama dengan jumlah O2 yang diperlukan oleh prosesrespirasi. Batas ini disebut titik kompensasi cahaya (light compensation point) (Annonymous, 2008).

2.2.4        Fotomorfogenesis

Efek lain dari cahaya diluar fotosintetis adalah mengendalikan wujud tanaman, yaitu perkembangan struktur atau morfogenesisnya. Pengendalian morfogenesis oleh cahaya disebut fotomorfogenesis. Agar cahaya mampu mengendalikan perkembangan pertumbuhan maka tumbuhan harus menyerap cahaya.

Empat penerima cahaya dalam tumbuhan adalah fitokrom, kriptokrom, penerima cahaya UV-B, protoklorofilida.

Pengaruh cahaya pada perkecambahan :

1)      Produksi klorofil terpacu oleh cahaya

2)      Pembukaan daun terpacu oleh cahaya

3)      Pemanjangan batang terhambat oleh cahaya

4)      Perkembangan akar terpacu oleh cahaya.

Tumbuhan hari pendek (membutuhkan waktu malam yang lebih panjang untuk berbunga), akan terhambat bila dalam waktu malammnya diseling ada cahaya dalam waktu singkat. Yang paling efektf adalah cahaya merah jauh yang menghambat pembungaan tumbuhan hari pendek.

Cahaya merah memacu perkecambahan biji-bijian, tetapi cahaya merah jauh dan biru menghambat. Cahaya merah jauh panjang gelombangnya lebih panjang dari cahaya merah 700-800nm (diatas 760 tdk terlihat oleh mataatau infra merah dekat).

Pigmen cahaya merah disebut Pr (666nm), pigmen cahaya biru dapat diubah oleh cahaya merah menjadi Pfr (730 nm) yang dapat menyerap cahaya merah jauh (warna hijau zaitun), dan pigmen biru bias dihasilkan oleh Pfr.

Fitokrom merupakan homodiner dari dua polipeptid identik, dengan Bm 120 kDa Polipeptid tadi masing-masing mempunyai gugus prostetik disebut kromofor yang menempel pada atom belerang pada residu sisteinnya. Kromoforad tetrapirol rantai terbuka,tersebut serupa dengan [pigmen pikobulin utk fotosintesis ganging merah dan sianobakteri perubahan cis-trans g mengubah Pr menjadi Pfr

Kriptokrom penerima cahaya biru atau UV A, UV A panjang gel antara 320-400 nm. Kriptokrom antara 320-500 nm, diduga berupa flavoprotein (melekat antara protein dan riboflavin), diduga bersatu dengan prot sitokrom pada membram plsma. Puncak kerjanya di daerah biru-ungu 450 nm (Annonymous, 2010).

2.2.5        Fototropisme

Fototropisme adalah pergerakan pertumbuhan tanaman yang dipengaruhi oleh rangsangan cahaya. Contoh dari fototropisme adalah pertumbuhan koleoptil rumput menuju arah datangnya cahaya. Koleoptil merupakan daun pertama yang tumbuh dari tanaman monokotil yang berfungsi sebagai pelindung lembaga yang baru tumbuh. Cholodny dan Went menjelaskan bahwa cahaya menyebabkan terjadinya pemindahan auksin secara lateral dari bagian yang terkena cahaya menuju bagian yang tidak terkena cahaya. Dengan demikian, jumlah auksin di bagian yang gelap akan lebih banyak daripada di bagian yang terang.

Beberapa hipotesis menyebutkan bahwa hal ini dapat disebabkan kecepatan pemanjangan sel-sel pada sisi batang yang lebih gelap lebih cepat dibandingkan dengan sel-sel pada sisi lebih terang karena adanya penyebaran auksin yang tidak merata dari ujung tunas. Hipotesis lainnya menyatakan bahwa ujung tunas merupakan fotoreseptor yang memicu respons pertumbuhan Fotoreseptor adalah molekul pigmen yang disebut kriptokrom dan sangat sensitif terhadap cahaya biru. Namun, para ahli menyakini bahwa fototropisme tidak hanya dipengaruhi oleh fotoreseptor, tetapi juga dipengaruhi oleh berbagai macam hormon dan jalur signaling.

2.3  Strategi Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cahaya

Adaptasi Tumbuhan terhadap Cahaya kuat, Beberapa tumbuhan mempunyai karakteristika yang dianggap sebagai adaptasinya dalam mereduksi kerusakan akibat cahaya yang terlalu kuat atau supraoptimal. Dedaunan yang mendapat cahaya dengan intensitas yang tinggi, kloroplasnya berbentuk cakram, posisinya sedemikian rupa sehingga cahaya yang diterima hanya oleh dinding vertikalnya. Antosianin berperan sebagai pemantul cahaya sehingga menghambat atau mengurangi penembusan cahaya ke jaringan yang lebih dalam. Respon tanaman terhadap cahaya berbeda-beda antara jenis satu dengan jenis lainnya. Ada tanaman yang tahan (mampu tumbuh) dalam kondisi cahaya yang terbatas atau sering disebut tanaman toleran dan ada tanaman yang tidak mampu tumbuh dalam kondisi cahaya terbatas atau tanaman intoleran.

Kedua kondisi cahaya tersebut memberikan respon yang berbeda-beda terhadap tanaman, baik secara anatomis maupun secara morfologis. Tanaman yang tahan dalam kondisi cahaya terbatas secara umum mempunyai ciri morfologis yaitu daun lebar dan tipis, sedangkan pada tanaman yang intoleran akan mempunyai ciri morfologis daun kecil dan tebal.

Kekurangan cahaya pada tumbuhan berakibat pada terganggunya proses metabolisme yang berimplikasi pada tereduksinya laju fotosintesis dan turunnya sintesis karbohidrat. Faktor ini secara langsung mempengaruhi tingkat produktivitas tumbuhan dan ekosistem. Adaptasi terhadap naungan dapat melalui 2 cara:

1)      Meningkatkan luas daun sebagai upaya mengurangi penggunaan metabolit; contohnya perluasan daun ini menggunakan metabolit yang dialokasikan untuk pertumbuhan akar

2)      mengurangi jumlah cahaya yang ditransmisikan dan direfleksikan. Pada tanaman jagung respon ketika intensitas cahaya berlebihan berupa penggulungan helaian daun untuk memperkecil aktivitas transpirasi. Proses hilangnya air dalam bentuk uap air dari jaringan hidup tanaman yang terletak di atas permukaan tanah melewati stomata, lubang kutikula, dan lentisel secara fisiologis mulia berkurang.

Tabel Pengaruh intensitas radiasi matahari ekstrim terhadap sifat morfologi dan fisiologi tanaman

No	Sifat yang diukur	Intensitas cahaya matahari
		Tinggi	Rendah
1.	Tinggi tanaman	Pendek	Panjang
2.	Diameter batang	Besar	Kecil
3.	Bunga dan buah	Baik	Buruk
4.	Lapisan lilin di daun	Tebal	Tipis
5.	Ukuran stomata	Banyak	Sedikit
6.	Jumlah stomata	Banyak	Sedikit
7.	Nisbah: daun/batang	Rendah	Tinggi
8.	Nisbah: akar/tunas	Tinggi	Rendah
9.	Helai daun	Sempit	Lebar
10.	Ketebalan daun	Tebal	Tipis
11.	Kandungan klorofil	Rendah	Rendah
12.	Kandungan karotin, santofil	Tinggi	Rendah
13.	Kadar gula	Tinggi	Rendah

Empat penerima cahaya dalam tumbuhan (pigmentasi) antara lain :

1)      fitokrom, paling kuat menyerap cahaya merah dan merah jauh. Ada juga fitokrom penyerap cahaya biru.

2)      kriptokrom, sekelompok pigmen yang serupa mampu menyerap cahaya biru dan panjang gelombang ultraviolet 320-400 nm, karena peran pentingnya pada kriptogram (tumbuhan tak berbunga).

3)      Penerima cahaya UV-B, senyawa tak dikenal/bukan pigmen yg menyerap radiasi UV 280-320 nm

4)      Protoklorofilida a, pigmen cahaya yang menyerap cahaya merah dan biru , bias tereduksi menjadi klorofil Aa (Ramli, 1989).

2.4  Karakteristik Tumbuhan Berdasarkan Cahaya

Berdasarkan kebutuhan dan adaptasi tanaman terhadap radiasi matahari, pada dasarnya tanaman dapat dibagi dalam 2 kelompok yaitu:

1)      Heliophyta

Tumbuhan yang teradaptasi untuk hidup pada tempat –tempat dengan intensitas cahaya yang tinggi disebut tumbuhan heliofita. Tanaman – tanaman golongan ini sudah barang tentu tidak akan tumbuh baik bila ternaung oleh tanaman lain. Tanaman padi, jagung, tebu, ubi kayu, dan sebagian besar tanaman pertanian termasuk kelompok ini

2)      Sciophyta

Tumbuhan yang hidup baik dalam situasi jumlah cahaya yang rendah, dengan titik kompensasi yang rendah pula disebut tumbuhan yang senang teduh (siofita), metabolisme dan respirasinya lambat.Tanaman kopi misalnya, ia tumbuh baik pada intensitas sekitar 30 -50 persen dari radiasi penuh. Tanaman coklat tumbuh baik pada intensitas sekitar 20 persen dari radiasi penuh. Dengan demikian kedua jenis tanamanini membutuhkan naungan untuk tanaman tersebut.  Salah satu yang membedakan tumbuhan heliofita dengan siofita adalah tumbuhan heliofita memiliki kemampuan tinggi dalam membentuk klorofil.

Tanaman yang kurang mendapatkan cahaya matahari akan mempunyai akar yang pendek, Cahaya matahari penuh menghasilkan akar lebih panjang dan lebih bercabang. Untuk mengukur intensitas cahaya, dapat menggunakan alat pengukur cahaya atau lightmeter.

BAB III

KESIMPULAN

1. Suhu yang dibutuhkan dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman dikenal sebagai suhu kerdinal yaitu meliputi suhu optimum, suhu minimum dan suhu maksimum.
2. Suhu kardinal yang dibutuhkan oleh  tanaman berbeda-beda tergantung pada jenis tanamannya. Dimana suhu yang berada dibawah batas maksimum atau diatas optimum ini tidak baik untuk tanaman, keadaan tersebut sering disebut suhu ekstrim.
3. Pengaruh faktor suhu pada tanaman menimbulkan gangguan-gangguan pada tanaman baik secara morfologi maupun fisiologinya.
4. Cahaya merupakan faktor lingkungan yang sangat penting sebagai sumber energi utama bagi ekosistem
5. Cahaya matahari adalah sumber energi utama bagi kehidupan seluruh makhluk hidup di dunia
6. Peran cahaya terhadap tumbuhan antara lain:
1. Fotoperiodisme adalah respon dari suatu organisme terhadap lamanya penyinaran sinar matahari
2. Fotoenergetic adalah pertumbuhan yang dipengaruhi oleh banyaknya energy yang diserap dari sinar matahari oleh bagian tanaman
3. Fotodestruktif adalah tingginya intensitas cahaya yang mengakibatkan fotosintesis semakin tidak bertambah lagi dikarenakan tanaman mengalami batas titik jenuh cahaya sehingga bukan menjadi sumber energy tetapi sebagai perusak
4. Fotomorfogenesis adalah Pengendalian morfogenesis oleh cahaya
5. Fototropisme adalah pergerakan pertumbuhan tanaman yang dipengaruhi oleh rangsangan cahaya
7. Strategi Adaptasi Tumbuhan Terhadap Cahaya

Adaptasi tanaman terhadap cahaya berbeda-beda antara jenis satu dengan jenis lainnya. Tanaman yang tahan dalam kondisi cahaya terbatas secara umum mempunyai ciri morfologis yaitu daun lebar dan tipis, sedangkan pada tanaman yang intoleran akan mempunyai ciri morfologis daun kecil dan tebal.

8. Karakteristik tumbuhan berdasarkan cahaya

Berdasarkan kebutuhan dan adaptasi tanaman terhadap radiasi matahari, pada dasarnya tanaman dapat dibagi dalam 2 kelompok yaitu,  heliophyta dan sciophyta

DAFTAR PUSTAKA

1. A Muawin, Heru. 2008. Faktor Lingkungan dalam Pertumbuhan Tanaman. http://herumuawin.multiply.com. Diakses pada tanggal 3 November 2011
2. Diah, Tantri. 2007. Dampak Perubahan Iklim akibat Pemanasan Global. www.tantridiah.wordpress.com. Diakses pada tanggal 3 November 2011
3. Hartati. 2009.  Agri journal. Fakultas Pertanian Universitas Jember. Jember.
4. Muchtadi, Deddy. 2010. Kedelai Komponen untuk kesehatan. Bogor:Alfabeta CV
5. Supriono. 2010. Efek Rumah Kaca. www.bdpunib.org. Diakses pada tanggal 3 November 2011
6. Gardner, dkk., 1991, Fisiologi Tanaman Budidaya, Penerbit Universitas Indonesia, Jakarta.
7. Rai. Wijana. Arnyana. 1998. Buku Ajar Ekologi Tumbuhan. Singaraja : STKIP Singaraja.
8. Ramli, D. 1989. Ekologi. Jakarta : PPLP Tenaga Kependidikan.
9. Syamsuri, Istamar, DKK. 2007. Biologi untuk SMA kelas XII semester 1. Jakarta. Erlangga
10. Sasmitamihardja, dkk., 1996, Fisiologi Tumbuhan, Departemen Pendidikan dan Kebudayaan, FMIPA-ITB, Bandung
11. Wirakusumah, S. 2003. Dasar-dasar Ekologi Bagi Populasi dan Komunitas. Jakarta : Penerbit Universitas Indonesia.